引言

对于大多数人来说,动物就是指四只脚的生物,像狗、狮子、马、犀牛,或是鳄鱼 。生物学可不这么认为。它把所有生物分成两类:一类是细胞内没有核的生物(原核生物);另一类是真核生物,比如我们人类,是带有染色体的细胞核的拥有者。

真核生物包括了地球上迄今为止数量最多的生物形态,分为真菌、植物和动物三类。这个分类并没有想象中那样清晰,很多物种似乎跨越了真菌/植物,或者动物/ 植物的界限。但大体上已经很清楚了,我们可以说动物是指所有的多细胞生物,与植物相比,它们不能生产自用的食物,但是可以移动,并且拥有特殊的感觉器官和神经系统。

这一定义涉及数量庞大、各种各样的生物形态,想了解如此丰富的动物物种如何进化,首先会面临两个令人困惑的问题:如何把数量如此庞大的生物分类成一个合理、有序的系统;如此繁杂的生物多样性又是从何而来。

分类学涉及生物分类,这个学科至少可以追溯到公元前4 世纪,希腊哲学家亚里士多德提出把所有生物分成两类,即动物和植物。这个分类在接下来的2000 年中没有受到过任何挑战,直到德国自然学家恩斯特•海克尔提出了第三界——真菌。从那时起,很多分类学家都根据自己的想法对生物界的分类加加减减,尽管如此,海克尔的三界系统最为实用,也最令人信服。

虽然不错,但是这样笼统的分类让我们在世界所呈现的无数种形态面前心有不甘。水蚤、小袋鼠、鲸和大象差别极大,却都是动物,这个分类真是说明不了什么,特别是在18 世纪中叶之前,每个新发现的动物或者植物都被冠以一个冗长的描述性头衔,这不仅违背了分类学,也挑战着人类的记忆力(比如,普通的犬蔷薇被不同的植物学家分别称作Rosa sylvestrisinodora seu canina 、Rosa sylvestris alba cum rubore 和folio glabro )。更糟糕的是,欧洲商业贸易和科学考察不断从世界各地送回越来越多新发现的动物和植物。所以当时人们急需一种简洁的自底向上的分类方法,可以把所有动物都放进一系列有逻辑的、相互独立的、嵌套式的分类中。在1735 年,瑞典的植物学家最终提出了一套可行的解决方案。

卡尔•林奈(Carl Linne,在论文中常署名Carolus Linnaeus)于1707年5 月23 日出生在瑞典南部斯莫兰省的斯坦布罗胡勒特。他在乌普萨拉大学接受医学训练的时候对植物的分类产生了兴趣(在18 世纪,植物学是医学中一门很重要的学科,因为大多数药材是草药)。林奈在荷兰的莱顿大学完成了他的医学学习,并出版了一本很薄的小册子叫做《自然系统》(SystemaNaturae ),从此改变了人类看待自然世界的方式。

林奈通过两个名字给每种动植物定名:一个为拉丁语名,用来指出生物的属;另一个是用来“速记”该物种的名字。这种方法极大程度上简化了给物种取名的难度。在这个系统中,普通犬蔷薇就是物种Rosa canina 。其他玫瑰属的成员有着同样的属名Rosa ,和不同的物种名(比如Rosapersica )。这个关于属和种的双名法迅速成为为物种命名的标准系统。尽管之前也有其他人用过双名法,但他们是偶然为之——林奈是第一个持续使用这一方法的人。正因为如此,最早的,同时也是至今仍在使用的科学动植物名都出自卡尔•林奈之手。林奈的另一项创新是根据解剖学相似性把几个不同的属归到一个更高的范畴中。属被归成目,目被归成纲,纲被归成界。人类也属于动物界,是脊椎动物纲中的灵长目,在这个目中人类属于人属、智人种。所以人在生命层级表中的完整表述应该是这样的:

界     纲         目     属   种
动物界  脊椎动物纲  灵长目  人属  智人种

自问世以来林奈的双名系统就不断地被修改,主要是增加新类别和亚类,比如说你会发现“纲”这一类别在本书中经常提及。它是居于“门”和“目”之间非常有用的类别。

举例来说,它使数量繁多的脊椎动物门以一种有意义的方式进行细分。但是这些新增范畴并没有颠覆林奈最初的设想,在大多数情况下,他的设想经得起时间的考验,为他赢得了“分类学之父”的美名。

林奈的新系统同时也彻底改变了人类看待自然世界的方式。用系统的方法看待整个自然界的能力,极大地推动了人们对生命起源的研究。林奈在开始这项研究的时候是想揭示上帝造物的神圣秩序,他所命名的物种都是被神创造的,因此是固定不变的。但是随着获得的数据越来越多,他发现了更多的物种,同时也越来越擅长合乎逻辑地为物种进行分类,这使得他的想法有所改变。有很多生物,在形态和颜色上似乎介于两个物种之间,他不得不得出这样的结论:在上帝创造世界之后,可能在一个属中的两种生物通过杂交产生了另一种生物。但是,对于林奈来说,这些新出现的生物必然出自上帝一开始创造的物种,所以仍然是那个神圣计划的一部分。

他的这种观点得到了很多人的支持。确实,在当时这种观点并不稀奇,而且在剑桥大学基督学院的研究员威廉•巴莱的文字中得到了详细的阐释。在他1802 年出版的《自然神学:从自然界探究神性的存在证据及表现》一书中,他详细地论述了“自然神学”(一种理论,主张上帝可以通过他的创造物被最好地理解)。他引入了在生物学上最为经久不衰的关于钟表匠的隐喻:

“当我们观察钟表的时候,会发现很多零件因为某些目的而被雕琢并放到一起,比方说它们的构造是如此巧妙而且通过调节可以恰到好处地发出动作,而这些动作又是严格控制的,可以准确地指出时间;如果其中某些零件的形状是另一番样子,或者它们的排列方式和次序有所不同的话,要么它们就会一动不动,要么就不能实现它们现在执行的功能……得出这样的推论是一种必然,这只表肯定有一个创造者——在某一个时间或者某一个地点,由一个或几个理解其构造并设计其用途的能工巧匠因为某种目的而创造了这只表。”

巴莱同时指出,居住在地球上的无数种生命中的任何一种,都要比钟表更加复杂,“在某种程度上说比任何程度的计算都要复杂”。一只表只能被一位聪明的钟表匠制造,同样,我们周围所见的各个物种也只能被另一种更有智慧的设计师所创造。

另外一些人在林奈系统的启发下却得出了更加激进的结论。年轻的英国人查尔斯•达尔文在学生时代曾经读过巴莱的作品,并且一开始“被大篇幅的辩论所吸引并信服”。但是他之后的事业,特别是5 年间随“小猎犬号”一起航行到南美洲和太平洋诸岛的经历,却使他对林奈系统分类法中所展示的证据有了完全不同的解读。

达尔文在他的探险中所发现的众多物种(比如说在里约热内卢郊外的森林中,仅在一天里就发现了甲虫的68 个新物种)以及它们和相似物种间的联系(比如加拉帕戈斯群岛上的陆龟龟壳的差异),使得他开始考虑一件事情:是否有可能一种生物是由另一种缓慢改变而来,而并非由某种神圣的指令创造。这种观点其实有着很深的溯源,早在公元前5 世纪,古希腊哲学家恩培多克勒就发现了物种之间存在很自然的差异,而且只有有能力生存下来的物种才能继续繁殖。同样,阿拉伯学者贾希兹也在公元9 世纪提到过“生存竞争”这个概念。很多世纪以来,这些概念都被人淡忘了,直到18 世纪,它们被包括达尔文的爷爷伊拉斯谟斯•达尔文在内的很多学者重新引入。但是这种观点也没有得到人们的支持,因为没有人能解释这些新物种的“进化”是如何实现的。法国哲学家让- 巴普蒂斯特•拉马克在1801 年曾指出,个体在其一生中的改变也许可以直接传递给后代。所以,长颈鹿遥远的祖先就是一直在努力伸长脖子吃树叶,因此获得了长脖子并遗传给了下一代,下一代会争取把脖子伸到更高处的树枝里,如此以来逐渐形成了它们细长的脖子。但是拉马克的想法从来都没有被广泛接受,而且进化论一直以来都缺少一个坚实的理论基础。

正是天才的达尔文提出了一个似乎可行的机制——基于自然选择的进化论。达尔文用农民的选育实践作类比来解释新物种的产生。全世界的农学家都知道,无论是猪、马、牛、羊,还是禽类,牲畜生出的后代都会有一些细微的变化。甚至一窝幼仔中,也会有明显的不同,而农民的本领在于选出最适合其生存条件的变种。让牲畜肌肉越来越多可能是农民的目标,而只让最健壮的动物生育,就会渐渐创造出一群健壮的后代。如果农民需要的是其他能力,比如说较长的四肢或者抗旱性,对于适当特性的选择就会最终产出目标形态。

达尔文指出自然界环境充当了农民的角色,在积极地选择某些特性。在加拉帕戈斯群岛他收集了一系列鸟的物种,它们是“画眉、松雀和雀科鸣鸟”。但是回到英格兰后,这些鸟被鸟类学家约翰•古尔德定义为“一些地面雀……一共有12 个物种”。这是因为这些不同的物种都与加拉帕戈斯群岛的各个岛屿有着独一无二的对应关系,每一种都是根据该岛的特殊环境进化而来。形树雀进化到可以在树上凿洞的程度,而吸血雀要喝别的鸟的血为生。对于达尔文来说,事情似乎变得很清晰,这些鸟就是从一个很多年前来到加拉帕戈斯的共同祖先进化而来的,而物种间的差异是由于鸟在接触了各自的新环境之后被不同的条件塑造而成的。那些提前适应了新环境——哪怕只有一点点——的鸟,会比它的同类更成功地占用岛上的资源,所以它们也会在繁殖上更加成功,从而留下更多的后代。

最近的研究表明,这样的进化过程在加拉帕戈斯群岛仍然存在。直到1982 年,加拉帕戈斯的一个叫达芙尼的小岛上只有一种雀类物种——中型地雀。就在那年,另外一个类似的物种大型地雀来到了达芙尼岛。这两种鸟马上开始竞争这座岛上最有价值的资源——大种子。大的喙更适合吃大种子,所以大型地雀开始主宰这种特有的食物资源。与此对应的是,20 年后,中型地雀的喙已经明显变小了,它们改变了进食策略,开始吃它们的竞争对手不屑食用的小种子。2003 年的一场旱灾加速了这个进程,大种子变得十分稀缺,而大型地雀垄断了这种食物供给。有较大喙的中型地雀找不到足够的食物,使得它们的死亡速度比有小喙的同伴更快。有趣的是,早些时候,1977 年的一场旱灾(在第二种地雀进驻这里之前)曾让中型地雀的喙有变大的趋势,在那时,这些鸟的选择压力在于是否能更有效地把握大坚果这种稀缺的资源。

1859 年末,达尔文出版了他的书《物种起源》,在书中他详细地解释了他的理论,并提供了大量的证据来证明自己的观点:所有生物都是由同一祖先进化而来。这本书使很多人接受了进化论的现实。但是仍然有很多反对的声音,这是因为遗传学上没有相应的理论支持,而且达尔文终其一生也没能提出可行的原理来解释两个问题:一是遗传特性的来源,另一个是一旦被自然选择“选中”,特性是如何传给下一代的。

为达尔文和他同时代的人所不知的是,在《物种起源》出版6 年之后,一个名不见经传的奥地利修道士发现了这些问题的答案。格雷戈尔•孟德尔在修道院的花园里用豌豆做了28 000 次育种实验,对“真实遗传”1的各种植株进行杂交,并记录了杂交豆荚诸如颜色和大小之类的特性。他发现这些特性的遗传都是有固定模式的,并由此形成了两条对生物学影响深远的遗传法则,但是由于当时的科学家对这样的研究成果视而不见,导致了这些法则在距离最初发表24 年之后才被“重新发现”。

1即子代性状永远与亲代性状相同的遗传方式。——译者注

这些发现简洁地解释了达尔文理论中的重大问题,孟德尔式遗传和达尔文自然选择理论的结合又因为对DNA 的识别而有所加强,DNA 就是产生所有变种的遗传代码的基础。相应产生的“新达尔文”进化论认为随机的基因突变是变异性的根本,也是自然选择的作用对象。但是仍然有一个问题亟待解决:调整基因的进化论可以被接受,随之而来的就是我们都有一个共同的祖先,但是如果是这样的话,谁又和谁有联系呢?林奈的系统给了我们一种答案,以解剖相似性为基础,同时也在遗传学、分子生物学、生理学、生物化学(它们对于进化生物学一时间变得十分重要)的作用下,种系遗传学领域发生了翻天覆地的变化。

科学家们开始在自然界中寻找新的秩序,运用传统的解剖学还有新兴学科发现有机体之间的进化关系。其结果就是遗传分类学,一门关于进化支的学科,进化支中包括一系列的有机体:祖先及其所有后代。用于总结发现的分支图叫做进化分支图(见图1 和图2),我们在本书中将普遍使用这种图。

这个精彩的故事远远没有结束。新的研究毫无疑问会抛出更多的惊喜,并在看似毫不相关的群体间建立联系。但是可以肯定的是,至少在宏观细节层面,我们已经有了一个关于地球上动物生命的相当完整的图景,以及无数形态之间的相互关联。这些知识对于一些现实目标来说是无价之宝,比如说:流行病学、疾病控制、环境保护等。但是这些进化支和世系的科学术语只是地球上生命的一个方面。随着内容的不断呈现,你会发现干瘪的数据并不能概括动物世界令人惊叹的美丽和无与伦比的多样性。

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进化分支图从根本上来说是一种根部代表共同世系,从左至右逐渐演化的分支图。末端代表后代的物种。树上的节点表示了共同的祖先。在这个例子中,物种A、B、C 有一个共同的祖先节点x,节点y 指出了物种A 和B的共同祖先,但并不包括物种C。A 和B 以节点y 为中心形成了一个进化支,而另一个以节点x 为中心的进化支包括了所有三个物种。在更复杂的进化分支图中,可以看到嵌套的进化支组。

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对于进化支系统的介绍已经引出了一些有趣的进化细节。虽然林奈的系统可能会把鸟(鸟纲)和恐龙(恐龙总目)放在两个不同的种群中,但是最近的研究表明,鸟是从恐龙繁衍而来的,所以应该属于恐龙总目的一个进化支。同样,在遗传分类学之前,生物学家相信鲸是从一种灭绝已久的叫做钝肉齿兽的食肉动物进化来的。但是新的DNA 分析表明,鲸和一种无论如何也让人联想不到的动物形成了一个进化支(即,与它亲缘关系最近的动物),那个动物竟然就是河马,而且河马和鲸都和长颈鹿等反刍动物的关系很近。基于这些信息,科学家们推断,鲸的祖先会有很多与它相关的动物类似的解剖学特征,包括一种叫做“双滑轮”的特殊种类的踝关节。最近的化石发现证实了这个推断和这种进化支法——化石中可以看出鲸的祖先还保留着它们的后肢,而且这些古老的骨头清楚地显示出反刍动物进化支的双滑轮踝骨。

这本书就是要带领读者穿越这些复杂的分类迷宫。我们会从最简单的单细胞生物开始,慢慢穿过各种各样的生物族群,它们通常在形态和行为上的表现越来越复杂。同时还有进化分支图让我们迅速了解各种主要动物形态的进化联系和它们之间的关系。

不同的动物种类根据门来分类,这在大多数情况下和非专业的分类一致,比如:蠕虫、海星、昆虫等。但是,当我们接近脊索动物门更为复杂的多细胞动物时,所涉及的众多物种就需要我们更加专注,所以需要把分类单位降为纲。哺乳动物非常具有代表性,它的物种被分成更低层的分类学种群:产卵动物、有袋动物和胎盘哺乳动物。胎盘哺乳动物(真兽亚纲)的种类尤为众多,我们在此还需要在分类学的范围上继续缩小到“目”的层级。

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